ВВЕДЕНИЕ .............................................................................................................................6
ГЛАВА I. ИССЛЕДОВАНИЯ ВИДА G. BARBADENSE L. И ЦЕННОСТЬ
АССОЦИАТИВНОГО КАРТИРОВАНИЯ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ ГЕРМПЛАЗМЫ
ХЛОПЧАТНИКА..................................................................................................................17
1.1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА GOSSYPIUM L...............................................17
1.2. ИСТОРИЯ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ХАРАКТЕРИСТИКА И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ
РАЗНООБРАЗИЕ ВИДА G. BARBADENSE L..................................................................21
1.2.1. Этимология вида G. barbadense L. ..........................................................................21
1.2.2. Центр происхождения и окультуривания вида G.barbadense L..............................22
1.2.3. Египетский хлопчатник............................................................................................25
1.2.4. Гермплазма тонковолокнистого хлопчатника в США............................................28
1.2.5. Прочие улучшенные пулы гермплазм G. barbadense L...........................................31
1.2.6. Гермплазма вида G.barbadense L. стран СНГ и Узбекистана .................................34
1.2.7. Генетико-ботаническая характеристика вида G. barbadense L...............................37
1.3. ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ G. BARBADENSE L. В УЛУЧШЕНИИ
СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРОГРАММ ХЛОПЧАТНИКА. .......................................................39
1.4. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ХЛОПЧАТНИКА ..........44
1.4.1.ДНК маркеры.............................................................................................................44
1.4.2. Изучение генетического разнообразия рода Gossypium L. с помощью ДНК
маркеров..............................................................................................................................49
1.4.3. Изучение генетического разнообразия вида G. barbadense L.................................52
1.5. ПЕРСПЕКТИВЫ И ПРОБЛЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО
РАЗНООБРАЗИЯ ХЛОПЧАТНИКА..................................................................................54
1.6. КАРТИРОВАНИЕ СЛОЖНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
ХЛОПЧАТНИКА................................................................................................................56
1.6.1. Генетическое картирование .....................................................................................56
1.6.2. Генетические карты хлопчатника, построенные на основе молекулярных
маркеров..............................................................................................................................57
1.6.3. Примеры QTL-картирования и состояние МАС хлопчатника................................60
1.7. КОНЦЕПЦИЯ АССОЦИАТИВНОГО КАРТИРОВАНИЯ ........................................61
1.8. АССОЦИАТИВНОЕ КАРТИРОВАНИЕ НА ОСНОВЕ НЕРАВНОВЕСИЯ ПО
СЦЕПЛЕНИЮ В ГЕНОМЕ РАСТЕНИЙ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ГЕНОМИКИ
ХЛОПЧАТНИКА. ...............................................................................................................63
1.8.1. Ассоциативное картирование ...................................................................................63
1.8.2. Неравновесие по сцеплению (НС) ...........................................................................66
1.8.3. Расчет и визуализация НС........................................................................................69
1.8.4. Факторы, влияющие на ассоциативное картирование ............................................72
1.8.5. Изучение неравновесия по сцеплению и его распад у растений. ...........................74
1.8.6. Краткое обобщение особенностей НС.....................................................................77
1.8.7. Практическое применение ассоциативного картирования на основе неравновесия
по сцеплению у растений...................................................................................................78
1.8.8. Методологические подходы для ассоциативного картирования............................82
1.9. ВАРИАЦИИ НС КАК МЕРА РАЗНООБРАЗИЯ ГЕРМПЛАЗМЫ ............................83
1.10. ВАРИАЦИИ НС КАК ВЛИЯНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ....................84
1.10.1. Отбор.......................................................................................................................84
1.10.2. Структура популяции .............................................................................................85
1.10.3. Генетический дрейф, бутылочное горлышко. .......................................................86
1.11. СИЛА АССОЦИАТИВНОГО КАРТИРОВАНИЯ....................................................87-4-
1.12. ПОЛНО-ГЕНОМНОЕ АССОЦИАТИВНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ (GWAS) И ЕГО
ПЕРСПЕКТИВЫ В ХЛОПЧАТНИКЕ ...............................................................................88
1.13. ЗАДАЧИ ПО ВОВЛЕЧЕНИЮ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА
ТОНКОВОЛОКНИСТОГО ХЛОПЧАТНИКА В СЕЛЕКЦИОННЫЕ ПРОГРАММЫ....90
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ВИДА G.BARBADENSE .................................................................92
2.1. Условия, место проведения опыта и материал ...........................................................92
2.2. Описание и учет морфологических признаков и параметров волокна.............................92
2.3. Статистическая обработка параметров волокна и морфологических данных.................93
2.4. Выделение геномной ДНК...........................................................................................94
2.5. Полимеразная цепная реакция (ПЦР)........................................................................94
2.6. Электрофорез................................................................................................................95
2.7. ДНК маркеры................................................................................................................96
2.8. Генотипирование...........................................................................................................96
2.9. Оценка полиморфизма SSR маркеров на исследуемой выборке сортообразцов
гермплазмы G.barbadense L................................................................................................97
2.10. Филогенетический анализ и определение генетических расстояний.......................97
2.11. Определение структуры популяции и дифференциации генотипов ........................98
2.12. Анализ молекулярного разнообразия (AMOVA)......................................................98
2.13. Попарное неравновесное сцепление (НС) и его распад............................................99
2.14. Ассоциативное картирование признаков качества волокна .....................................99
2.15. Коррекция результатов тестирования MLM для ассоциативного картирования ..100
2.16. Определение положения маркеров на хромосомах. ...............................................100
2.17. Поиск генов-кандидатов ..........................................................................................101
ГЛАВА III. МОРФО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, КОРРЕЛЯЦИЯ И
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ КАЧЕСТВА ВОЛОКНА КУЛЬТИВИРУЕМЫХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ВИДА G .BARBADENSE L. В ЗАВИСИМОСТИ УЛОВИЙ
ПРОИЗРАСТАНИЯ............................................................................................................102
3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ОБРАЗЦОВ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ГЕРМПЛАЗМЫ G. BARBADENSE L............................................102
3.1.1.Географическое разнообразие ................................................................................102
3.1.2. Морфологическое разнообразие ...............................................................................103
3.2. КОРРЕЛЯЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ.............................................109
3.3. АНАЛИЗ ПАРАМЕТРОВ ВОЛОКНА.......................................................................111
3.4. КОРРЕЛЯЦИЯ ПРИЗНАКОВ ВОЛОКНА В УСЛОВИЯХ УЗБЕКИСТАНА ...........115
3.5. КОРРЕЛЯЦИЯ ПРИЗНАКОВ ВОЛОКНА В УСЛОВИЯХ США..............................116
3.6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ ОСНОВНЫХ ПРИЗНАКОВ ВОЛОКНА В
ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ.....................................................117
3.7. ДИСПЕРСИОННЫЙ АНАЛИЗ (ANOVA) ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ
ВОЛОКНА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ
И ВЫЯВЛЕНИЕ СТАБИЛЬНЫХ ГЕНОТИПОВ. .............................................................118
ГЛАВА IV. УРОВЕНЬ ПОЛИМОРФИЗМА, МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ
РАЗНООБРАЗИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
КУЛЬТИВИРУЕМОГО ТОНКОВОЛОКНИСТОГО ХЛОПЧАТНИКА....................121
4.1. УРОВЕНЬ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ПОЛИМОРФИЗМА SSR
МАРКЕРОВ.......................................................................................................................121
4.2. ФИЛОГЕНИЯ ОБРАЗЦОВ КУЛЬТИВИРУЕМОГО ТОНКОВОЛОКНИСТОГО
ХЛОПЧАТНИКА..............................................................................................................125-5-
4.3. МОЛЕКУЛЯРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, РОДСТВО И СТРУКТУРА ПАНЕЛИ
G.BARBADENSE L.............................................................................................................133
4.3.1.Анализ главных компонент ....................................................................................133
4.3.2.Структура популяции ..............................................................................................135
4.3.3.Анализ молекулярной вариации (AMOVA)...........................................................141
ГЛАВА V. НЕРАВНОВЕСНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ В ГЕНОМЕ G.BARBADENSE L. И
АССОЦИАТИВНОЕ КАРТИРОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ ВОЛОКНА...........................143
5.1. НЕРАВНОВЕСИЕ ПО СЦЕПЛЕНИЮ В ГЕНОМЕ КУЛЬТИВИРУЕМОГО
ХЛОПЧАТНИКА ВИДА G. BARBADENSE L..................................................................143
5.2. АССОЦИАТИВНОЕ КАРТИРОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ ВОЛОКНА......................145
5.3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ПРИЗНАК-АССОЦИИРОВАННЫХ МАРКЕРОВ
НА ХРОМОСОМНОЙ КАРТЕ.........................................................................................150
5.4. ПОИСК ГЕНОВ КАНДИДАТОВ РАСПОЛОЖЕННЫХ РЯДОМ С ПРИЗНАКАССОЦИИРОВАННЫМ МАРКЕРАМИ.........................................................................152
ГЛАВА VI. ЗНАЧЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ГЕНОМА G.BARBADENSE ДЛЯ
СОВРЕМЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ ХЛОПЧАТНИКА ........................................................156
6.1. ВАЖНОСТЬ ГЕНОФОНДА G.BARBADENSE L. ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ХЛОП-ЧАТНИКА
В УЗБЕКИСТАНЕ..............................................................................................................156
6.1.1. Использование информации о морфологическом разнообразии и их закономерностях в
селекционной работе..........................................................................................................156
6.1.2. Изучение стабильности сортового разнообразия G.barbadense по признакам волокна и
их потенциал для селекции.................................................................................................161
6.2. УРОВЕНЬ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ГЕРМПЛАЗМЫ
КУЛЬТИВИРУЕМЫХ СОРТООБРАЗЦОВ G.BARBADENSE L......................................171
6.3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ГЕНОТИПОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ПРИ
ИЗУЧЕНИИ ЛОКУСОВ/ГЕНОВ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ..........................176
6.4. УРОВЕНЬ НС В ГЕНОМЕ G.BARBADRNSE L........................................................190
6.5. ДНК МАРКЕРЫ, ИМЕЮЩИЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПЕРВООЧЕРЕДНОГО
ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В МАС. ...........................................................................................194
6.6. ЗНАЧЕНИЕ БИОИНФОРМАТИЧЕСКОГО ПОДХОДА И ВЫЯВЛЕНИЕ ГЕНОВКАНДИДАТОВ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ХЛОПЧАТНИКА......207
ВЫВОДЫ.............................................................................................................................210
РЕКОМЕНДАЦИИ.............................................................................................................210
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................214
